大自然何时变得如此斑斓？颜色的进化之谜
色彩比你想象的古老，视觉比色彩更早进化，研究揭示自然界“上色”的时间表。
大自然缤纷多彩，而其中许多艳丽的颜色就是为了“被看见”。红彤彤的苹果诱使动物传播种子，薰衣草的紫色花朵吸引蜜蜂授粉，雄孔雀拖着蓝色尾羽更容易赢得配偶青睐。
但这五彩世界，并不是每个生命都能欣赏。只有那些具备色觉的动物，才能感知这些色彩背后的信号；对缺乏色觉或完全色盲的生物而言，这些鲜艳颜色毫无意义。这就引发了一个古老的进化疑问：到底是色彩信号先出现，还是色觉先演化出来？自然界何时才真正“上色”？
“Oklahoma State University 的进化生物学家 Zachary Emberts 提出：“有些鸟是红的，有些蛇也是红的，还有些植物长出红色果实，在这些情境中，红色都是一种信号。”这促使他思考：显眼色彩如红色，最初的作用是什么？而色觉又是为何而生？
Emberts 与他之前的博士后导师、亚利桑那大学的进化生态学家 John Wiens 联手，梳理了数亿年的进化史。他们翻阅化石记录，重建系统发育树，尝试回答那个“先有鸡还是先有蛋”的问题：色彩信号和色觉，哪个先出现？通过现存物种的性状构建时间线，他们推测出植物与动物首次使用颜色发出信号的大致时间。接着，他们检验了一个大胆的假设，色觉与色彩信号是同时演化的。
英国斯旺西大学研究感官系统的生态学家 William Allen 并未参与这项研究，但他称赞道：“我喜欢这篇论文的野心和自信，它不怕提出宏大的问题，并愿意面对不可避免的推测。”
Wiens 早在德克萨斯大学奥斯汀分校读博时，就对动物的色彩深感兴趣。他的博士论文研究了蓝腹蜥蜴，这种蜥蜴背部灰褐色，但腹部却闪着蓝光。他发现，雄性蜥蜴的蓝色斑块会在进化过程中反复出现与消失，或许因为雌性在某些支系中不再响应这一信号。这个发现唤起了他对色彩产生与识别机制的长期兴趣。
当然，使用色彩也有风险。为了吸引配偶而变得鲜艳，也可能暴露在捕食者眼前。但色彩之所以能在进化史中留下痕迹，说明它的益处足以抵消这些风险。然而，没有色觉的生物，对色彩没有认知能力，鲜明颜色便毫无意义，也就没有进化出这种性状的必要。Wiens 开始好奇：物种到底为何进化出色觉？是为了找到色彩鲜艳的果实、花朵还是配偶？那时候的世界真的已经如此多彩了吗？
这些问题他一度搁置，转而专注研究爬行动物和两栖类的进化。但这些念头一直挥之不去。最终，他与 Emberts 合作，尝试重建生命色彩的进化历史。他们整理了大量文献，结合已有和自建的系统发育树与化石记录，为色彩和色觉的出现时间打上估算标签。虽然这种方法并不完美，但通常来说，如果多个近亲物种拥有某一特征，就可以推测这一特征源于共同祖先。
他们设想了几种可能性。也许色觉最初是为寻找庇护、辨认食物或定位地形而演化，而不是为了识别信号。但他们更倾向于一种动态的推测：色觉和色彩信号，如果实、花朵、求偶斑纹或警告色，可能是同步演化的。
他们发现，大约3亿年前，生命体开始展现出鲜明的颜色，首先是在果实和种子上。花朵的色彩可能紧随其后。尽管学界对被子植物的“最早祖先”存在争议，Wiens 表示大致时间在1.4亿至2.5亿年前之间，平均估算为2亿年。
再往后，大约1.3亿年前，动物开始利用颜色来吓退捕食者。最早的化石证据来自一只琥珀中的蟑螂，虽然具体颜色难以判断。约1.05亿年前，一类蝴蝶的幼虫可能开始出现黄色、红色和橙色的警告色，研究者从当今它们色彩斑斓的后代中推断出这一点。
和花朵颜色大多源于单一祖先不同，警告色则广泛存在于九个不同门类中，这意味着这种颜色可能独立演化了无数次。甚至出现在一些本身看不见颜色的生物身上，因为它们的捕食者具备色觉。
最终，动物们开始利用色彩吸引配偶。大约1亿年前，两类鱼类，细长的针鱼和射线鳍鱼类如卵鳉，开始在体表出现颜色。这类性别信号在脊椎动物与节肢动物中也独立出现过许多次。但与警告色不同，这种信号只存在于具备色觉的物种中。Wiens 强调：“你必须能看到同类的颜色，这种求偶信号才有意义。”
更令人惊讶的是，这些色彩信号的出现时间，远晚于色觉的进化。研究发现，色觉大约在4亿至5亿年前，就已在节肢动物和脊椎动物中各自独立演化过两次。这意味着，色觉比色彩信号早了至少1亿到2亿年。
在动物王国中，视觉感知的多样性令人惊叹。动物看到什么，取决于视网膜的结构和神经系统的处理方式。大多数昆虫能看到紫外线、蓝光和绿光，但节肢动物之间差异极大。例如螳螂虾的眼睛有多达12种颜色通道，能看见紫外光与偏振光。脊椎动物的祖先可能能感知红、紫、蓝、绿四种颜色，这一能力在蜥蜴、鸟类、七鳃鳗和肺鱼等物种中仍被保留。然而，一些动物在进化过程中丢失了部分色觉。盲鳗无法识别红色，鲨鱼看不见蓝色。人类有三种视锥细胞，能分辨蓝、绿、红，而狗和兔子只有两种，因此色彩感知有限。
Wiens 与 Emberts 的数据支持了“色觉先于色彩信号”的假设。正如 Wiens 总结：“先是色觉，然后是果实，再是花朵，接着是警告色，最后是性别信号。”
不过，回溯“深时”的尝试总带有局限。色彩不易保存于化石，即便保存下来，若该物种无现存后代，也难以推断其色彩用途。而系统发育树本质上也充满推测。例如杜松果和蓝莓虽同为蓝色果实，其祖先可能各自独立演化出该颜色。某些性状还可能反复出现与消失，如蜥蜴的蓝色腹部斑块。正因为信号可以“来来回回”，我们很难确定某一共同祖先是否真的拥有这个特征。
颜色，无论是由色素产生，还是由反光结构造成，背后都需要一定的生物机制加以维持。“这使我们很难判断某种颜色适应是否在久远的年代就已存在。”Allen 指出，如果某一支系每百万年就获得或失去一次警告色，那光看现存物种，很难判断几亿年前的祖先是否具备相同的特征。
尽管存在这些不确定性，Wiens 坚信他们的方法是目前研究此类问题最好的途径。他说：“我们之所以知道这些性状会来来去去，正是通过像我们这样的研究。”
值得一提的是，色彩的存在不一定依赖视觉。植物的叶子反射绿光，即使没有眼睛去看。1999年，Osorio 在研究小鸡的色觉时提出，色觉也许最初只是为了辨物识路。2000年，Vadim Maximov 提出，色觉起源可能是为了帮助脊椎动物在昏暗的水下环境中看清目标。他认为两类感光细胞能减少水下的“闪烁”，提升捕食与避险能力。这一理论解释了为何色觉的基础在掠食行为演化之后便已存在，而远早于色彩信号的出现。
不过，演化过程中被生物维持下来的颜色，则是另一回事。Osorio 曾指出，鲜明色彩本身意味着某种秩序与努力，是对抗熵增的证据。无论是纯粹色素还是反光结构，颜色的呈现都源于某种目的。“吸尘器袋里的灰尘是灰色的，因为一切混杂在一起。真正有意义的结构，会呈现出纯净明亮的颜色。”而他也通过数学模型证明：对某种动物来说鲜艳的颜色，对其他动物也很可能一样鲜艳，即便它们的视觉系统不同。
有些问题或许永远无法完全解答，但依然值得提出。Wiens 和 Emberts 的这项研究，正是朝着理解自然色彩起源迈出的重要一步。而 Wiens 也指出，在过去1亿年间，鸟类、蜥蜴与鱼类之间的信号交流催生了警告色与性别信号的爆发性增长。他相信，这个趋势仍在继续，意味着大自然或将变得更加斑斓夺目。
